卡尔文
循环（Calvin cycle），一译
开尔文
循环，又称
光合碳循环
（碳
反应
）。是一种类似于
克雷布斯循环
（Krebs cycle，或称
柠檬酸循环
）的新陈代谢过程，可使其动物质以
分子
的形态进入和离开此循环后发生再生。碳以
二氧化碳
的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。整个循环是利用
ATP
作为能量来源，并以降低
能阶
的方式来消耗
NADPH
，如此可增加高能电子来制造糖。
高等植物的光合碳同化是通过三种不同途径来实现的，其中基本的途径是卡尔文循环，另两个途径是C
4
途径和景天科植物酸代谢途径。
卡尔文
循环是光合作用中碳反应的一部分。反应场所为
叶绿体
内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和
二磷酸核酮糖
的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫Rubisco的酶作用整合到一个
五碳糖
分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位
碳原子
上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的
三碳化合物
3-
磷酸甘油酸
。后者被
光反应
中生成的NADPH还原，此过程需要消耗ATP，产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的
生化反应
，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个
碳原子
经一系列变化，最后再生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
卡尔文循环图
卡尔文
将每个个别的CO2附着在一个称为ribulose-1,5-bisphosphate（简称
RuBP
）的
五碳糖
上以合并之。催化起始步骤的酶是RuBP carboxylase（1，5-二磷酸
核酮糖
羧化酶/
加氧酶
），或rubisco。（这是在
叶绿体
中最丰富的蛋白质，而且也可能是地球上最丰富的蛋白质）这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二
摩尔
的3-phosphoglycerate（PGA，3-磷酸甘油酸）。
每
摩尔
的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基，接着有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后，一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明确地，由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group，如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类——由葡萄糖经过糖原
酵解
而分裂所产生的三碳糖。注意，每三摩尔的CO
2
就可产生六
摩尔
的G3P，但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的
五碳糖
RuBP。具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，一摩尔脱离了循环而被
植物细胞
所使用，但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。
在一连串复杂的反应中，此五
摩尔
G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了三摩尔的ATP，然后RuBP又准备好了要再度接收CO
2
，整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面，
卡尔文
循环总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH，然后借助
光反应
可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品，然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质，以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO
2
来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的
叶绿体
中会
自然发生
的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
卡尔文循环可以简化为羧化、还原和RuBP再生三个阶段。
3RuBP+3CO
2
→甘油醛-3-磷酸+3RuBP
(1)羧化：RuBP在RuBP羧化酶的作用下与CO
2
结合，随后转变为2分子PGA。
(2)还原：3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-
二磷酸甘油酸
，再在甘油醛磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原形成3-磷酸-甘油醛。光反应形成的ATP、NADPH主要在这一阶段利用。所以还原阶段是光反应与暗反应的连接点。假如3分子CO
2
被3分子RuBP接受，经过还原可以形成6分子C
3
糖，其中5分子C
3
糖再生3分子RuBP,只有1分子C
3
糖作为光合作用初级产物，运到细胞质中转变为蔗糖，或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储藏在叶绿体中。
(3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛经过一系列变化，最后转变为5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用形成RuBP，使用的ATP也是光反应产生的。
卡尔文等以小球藻作为实验材料，在培养小球藻的溶液中加入
14
CO
2
或
14
CO
3
2-
，经过不同时间的光照，迅速将小球藻放进沸酒精中，使酶变性，利用双向纸层析法将浸提液中的化合物分开，放射自显影鉴定放射性碳在那些化合物中，根据光照的时间长短，找出化合物出现的顺序，并测定放射性强度，从而确定数量。发现3-
磷酸甘油酸
羧基碳上，放射性最早出现，因此认为CO
2
同化过程的第步首先是羧化作用，即C
2
是CO
2
的接受体，他们对 C
6
糖上各碳原子的放射性进行测定，发现在第三、四碳原子上放射性最高。如果时间再延长，放射性在C
6
糖的各碳原子上基本相似。根据已知的生化反应，在醛缩酶作用下，2个C
3
糖缩合成C
6
糖。最后他们改变光暗变化，测定3-磷酸甘油酸及
1,5-二磷酸核酮糖
含量变化，结果由光转入暗室3-磷酸甘油酸含量上升，1,5-二磷酸核酮糖下降，因为在暗中ATP和NADPH不能形成，致使3-磷酸甘油酸不能还原形成糖，而羧化作用又不需要能量，故3-磷酸甘油酸含量上升，当去掉光照使1,5-二磷酸核酮糖含量下降，因此推测它就是CO
2
接受体，由此提出了CO
2
同化途径。
卡尔文循环又称
光合碳循环
是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。从Calvin cycle中所直接制造出来的
碳水化合物
并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一
摩尔
这种碳，整个
循环过程
必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。
卡尔文
循环（Calvin Cycle）是光合作用的
暗反应
的一部分。
Wilson A T, Calvin M. The photosynthetic cycle. CO2 dependent transients[J]. Journal of the American Chemical Society, 1955, 77(22): 5948-5957.
张洪渊主编
．生物化学原理
：科学出版社
，2006
