(1809—1882),英国生物学家、博物学家,进化论的奠基人,早期以地质学研究而闻名,而后又在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集,猜测所有生物物种是由少数共同祖先,经过长时间的自然选择过程后演化而成
在西方思想史上,力持进化论观点的是英国生物学家
达尔文
(1809—1882)。
达尔文主张,生物界物种的进化及变异,系以天择的进化为其基本假设:此外,并以性别选择和生禀特质的遗传思想来作辅助。1859年,达尔文的《
物种起源
》的出版,震动了整个学术界和宗教界,强烈地冲击了《
圣经
》的创世论。达尔文的《
物种起源
》提出生物进化论学说,对
宗教
“神造论”和林奈与居维叶的“物种不变论”发起一场革命,震动当世。由于进化论违反《圣经》里的创世论,所以自问世以来,一直是宗教争论的焦点
进化论
理论雏形
早期理论
古希腊
阿那克西曼德
(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生。原始的水生生物经过
蜕变
(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。他推测,人最初是由另外一种动物产生的,其理由是别的动物都很快就给自己寻找食物,而只有人却需要很长一段哺乳时期,如果人在起初就是像现代人这种样子,那他是不能存留下来的。他认为人就是从鱼产生的,这可能是古人从观察人的胚胎和幼鱼有某种相似而得出的结论。
古希腊
亚里士多德
(公元前384—前322年)在《
动物志
》中说,“自然界由无生物进展到动物是一个积微渐进的过程,因而由于其连续性,我们难以觉察这些事物间的界限及中间物隶属于哪一边。在无生物之后首先是植物类……从这类事物变为动物的过程是连续的……”,在《论植物》中说,“这个世界是一个完整而连续的整体,它一刻也不停顿地创造出动物、植物和一切其他的种类”。他认为生命的演化应该是这样的途径:非生命→植物→动物(这被后人称之为“伟大的存在之链”),这也大致符合基于现代科学的认知。达尔文进化论中的微小变异的连续累积似乎也与亚里士多德的积微渐进的生命演化观如出一辙
。
宗教学特创论
神创论表示整个自然界被创造出来是为了彰显造物主的荣耀。
智慧设计论
智慧设计论又称作目的论,它是一种神学论,由于智慧设计论一般来说是没有神的。智慧设计论是说世界必然是由一个
超自然
的东西来创造并设计了(这些实体和)某些规则,造成了这些现象。这些现象的特征主要可归纳为不可化约的复杂性、特定复杂性,以及宇宙万物有序、符合规律。在细胞膜是脂融性弱酸被证明后几经被否定,在基因生物学建立的PAM矩阵面前彻底被否定。
不变论
从15世纪后半叶的
文艺复兴
到
18世纪
,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被
牛顿
和C.v林奈表达为
科学
的规律:地球由于所谓
第一推动力
而运转起来,以后就永远不变地运动下去,生物物种本来是这样,以后也是这样,其也被否认了。
活力论
到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些
生物学家
,往往在两种思想观点中入门徬徨。
例如
林奈
晚年在其《
自然系统
》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.d e
布丰
虽然把转变论带进了生物学,他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.d e拉马克在1809年出版的《
动物哲学
》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末—19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了
古希腊
唯物主义
传统,坠入
唯心主义
。
“
活力论
”虽然承认生物种可以转变,但是把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。活力论缺乏实际的证据,只是一种唯心的臆测。
拉马克主义
拉马克主义,又称用进废退论,在活力论的影响下,最有名的活力论者就是法国生物学家
拉马克
。19世纪前期出现的终极目的论或直生论,认为
生物进化
有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。后人把拉马克对生物进化的看法称为
拉马克学说
或拉马克主义,其主要观点是:
(1)物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。
(2)在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。
(3)生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多化的根本原因。
(4)环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的
用进废退
和
获得性遗传
,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。
拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的——拉马克“用进废退进化论”取材于现实观察,推论于进化遗传,它是“劳动创造人本身”的先声。现代遗传学所取材的观察实验既没有确定宏观进化的发生也不能确定后天获得性状不能遗传(说明词:“可能不会发生”)。进化论和遗传论两者的核心差异是:进化论认为,对生命来说,客观的环境外因和主观的生命内因的选择是互相影响的;遗传论则否定生命存在内因选择,是为避开进化论洪流而构建的另一种命由天定论。
《物种起源》
达尔文在1859年出版的《
物种起源
》一书中系统地阐述了他的进化学说。达尔文自己把《
物种起源
》称为“一部长篇争辩”,它论证了两个问题:
第一,物种是可变的,生物是进化的。当时绝大部分读了《
物种起源
》的生物学家都很快地接受了这个事实,进化论从此取代
神创论
,成为生物学研究的基石。即使是在当时,有关生物是否进化的辩论,也主要是在生物学家和基督教传道士之间,而不是在生物学界内部进行的。
第二,
自然选择
是生物进化的动力。生物都有繁殖过盛的倾向,而生存空间和食物是有限的,生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
理论缺陷
一般对进化论的批判在于认为其缺乏足够的化石证据解释不同物种之间的“过渡”,事1937年T.杜布尚斯基的《遗传学与物种起源》一书提供解决方法。
理论上,若鸟类为爬行动物进化而来,从爬行动物至鸟类必然出现“过渡物种”,爬行动物为冷血动物,鸟类的体温却常维持比一般生物更高的温度,中间的过渡物种如何平衡这样的生理差异,还只能猜测,借由到2015年为止,已发现大量的过渡物种化石,及孔夫子鸟和其他发现的化石证据显示不但鸟类和恐龙曾经并存很长一段时间,且有部分恐龙是温血动物,有种解释是鸟类和恐龙的祖先是在更早的时间点就进化出温血机制的
蜥蜴
(过渡物种),再借由这种温血蜥蜴进化出部分温血的恐龙而后进化出鸟类。诸如此类的“进化先后”及“过渡物种”的问题有很多,且大部分没有得到解决。主要原因在于大部分预言中的过渡物种都没有找到完整化石,包括与人类祖先关系密切的南猿和古猿及古类人猿和直立行走的猿人之间的完整过渡化石。
根据模拟,生物进化中由“有机物到单细胞原核生物”和由“简单的多细胞生物到复杂的进行了细胞分化的多细胞生物”两个瓶颈难以被突破。而且,有一篇研究报告《生物没有时间等待》指出,撇开这两大问题不谈。由单细胞生物开始以“基因的有利突变”方式进化至比灵长类低的生命形式需要近120亿年的时间,所以此报告认为进化过程不可能是在地球上全部完成的,这个观点因“现代综合进化论”的遗传应用的根本缺陷而产生,否定获得性状可以遗传的“现代综合进化论”无法解释一致性持续突变及相关的进化速率问题。
由于达尔文的经典进化论具有极大的局限性,二十世纪的科学家对达尔文进化论进行了大刀阔斧的增加与修改,逐渐形成了现代进化论体系
进化论
现代理论
20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。
以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了
现代综合进化论
。
现代进化理论认为,进化是生物种群中实现的,而突变、选择、和隔离是生物进化和物种形成过程中的三个基本环节。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
根据新的观察发现,遗传变异来源于
DNA损伤
,而DNA损伤修复中有一种直接跨过DNA损伤进行合成的特殊的DNA聚合酶被称为跨损伤合成聚合酶,如果修复中DNA遗传信息产生变异,则必然与此酶蛋白遗传信息相关。
遗传与变异是矛与盾的对立面,遗传存在于DNA复制,属于遗传复制经验总结的
中心法则
不能越界论定变异方面的如DNA损伤中蛋白质信息逆传递问题,“现代综合进化论”对获得性状遗传的“彻底否定”不成立。与环境适应性相关的进化速率的渐进与跃变、进化的群体性等各方面,更符合生物史地质史的是获得性状可以遗传的拉马克进化观。
最近,有学者对现代各种进化论进行了综合,提出了
进化“四因说”
,认为基因是遗传的质料,
基因组
储存了生命形成的原则(形式),个体在初生动因(太阳光能)和次生动因(遗传的、生理的、生态的)的联合驱动下,通过求生(一种次生的目的性),推动着
种族
的延绵与分化。
进化
是以无数个体生命为载体的一种生命运动,它也是一种物质运动形式,虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的
实体
——个体是质料、形式、动因和目的的统一,其自身是多种生命层次运动的复合,也是诸多类型运动的复合,这些进一步形成了种族的生命运动——
演化
或
进化
。
通过Nav 1.8的变种氨基酸跟踪物种同源性
1.种群是生物进化的基本单位。生物进化的基本单位是
种群
,不是个体。种群是指生活在同一区域内的同种生物个体的总和。一个物种通常包括许多分布在不同地点的种群。每个种群中的个体具有基本相同的遗传基础,但也存在一定的个体差异,所以种群一般具有杂种性,杂种性的存在意味着
等位基因
的存在。一个种群中能进行生殖的生物个体所含有的全部基因,称为种群的
基因库
。其中某一基因在它的全部等位基因中所占的比率,称为
基因频率
。
种群的基因频率若保持相对稳定,则该种群的基因型也保持稳定。但在自然界中种群基因频率的改变是不可避免的,于是基因型也逐渐变化。
2.突变为生物进化提供材料。突变引起的基因频率的改变是普遍存在的。诚然,突变发生的自然频率是相当低的,例如改变染色体数目(降低后代繁殖率)的
染色体平衡易位
(
罗伯逊易位
或
罗氏易位
)在人类的发生律只有1/500~1/1000,种群是由大量的个体组成,每个个体具有成千上万基因,这样,每一代都会产生大量的变异。
遗传变异与各种进化理论的关系
突变的结果可形成多种多样的基因型,使种群出现大量可遗传变异。这些变异是随机性的,不定向的,能为生物进化提供原料。但突变大多有害,这是理论难以解释的。
3.自然选择主导着进化的方向。突变的方向是不确定性的,一旦产生,就在自然界中受到选择的作用。自然选择不断淘汰不适应环境的类型,从而定向地改变种群中的
基因频率
向适应环境的方向演化。
自然选择不断地调整着生物与环境的关系,定向地改变种群的
基因频率
。那么,自然界又如何将改变了的基因频率在种群中相对固定下来,进而形成新的适应于环境的生物类型呢?
4.隔离是物种形成的必要条件。隔离使不同物种之间停止了基因交流,一个种群中所发生的突变不会扩散到另一个种群中去,使不同的种群朝不同的方向演化。隔离一般分为地理隔离和生殖隔离两类。
地理隔离
是由于某些
地理障碍
而发生的。大河、大山、沙漠、海峡和远距离都能将种群阻隔开来,使他们之间彼此不能往来接触,失去了交配的机会。长期的地理隔离使两个种群分别接触不同的环境,各自积累了变异。另一方面,长期的地理隔离使相互分开的种群断绝了
基因交流
,结果导致了生殖隔离。
生殖隔离
是指进行有性生殖的生物彼此之间不能杂交或杂交不育。生殖隔离又可分为受精前的生殖隔离和受精后的生殖隔离。生殖隔离一旦形成,原来的一个物种的种群就变成两个物种的种群了。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,故能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点: