动物行为学

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一种学科

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研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。由于动物行为学对于动物学习和认知等方面的研究，以及与神经科学的相关性，它对心理学、教育学等学科产生一定的影响。

中文名: 动物行为学
外文名: animal ethology
提出者: 康勒德·罗伦兹

适用领域: 动物的行为
应用学科: 生物生态学
研究范围: 动物对环境和其他生物的互动等

研究历史

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20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面；法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用迷宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（C.Lioyd Morgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animal Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。

早在19世纪上半叶，G.居维叶和E.G.圣提莱尔便就动物学研究方法发生过争论：前者强调实验室研究，后者主张在自然条件下进行观察。在他们的影响下，有关动物行为的研究，形成了两个传统。一方面的代表多是生理学家和生理心理学家。如巴甫洛夫、美国E.L. 桑代克和B.F.斯金纳等。他们在实验室里对狗、猫、大鼠等的学习行为进行了大量研究。经典条件反射和操作式条件反射便是他们的著名贡献。另一方面的代表主要是具有博物学倾向的动物学家，如奥籍德国人 K.von 弗里施、奥地利人K.Z.洛伦茨和荷籍英国人N. 廷伯根等。他们在自然环境中通过观察和实验，分析行为的动因，探讨行为的适应功能，并力求推导行为的进化途径。

发展

20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为。他独自阐述的同源性学说，到21世纪初还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。

1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“ 社会性鸦的行为学 ”、“ 鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究 ”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。

现代进展

动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。

行为生态学

行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。

行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen（1974）对人类社会行为的研究，以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。

这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

相关研究学者

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行为研究中的一个最古老的课题是：动物行为中有多少是先天本能又有多少是后天习得的？哺乳动物比较善于学习，而昆虫和鸟类则有着丰富的本能行为，因而有关本能行为的研究常常是以虫、鸟为研究对象。 ^[1] 美国学者W.克雷格曾对鸽类进行长期研究，他于1918年指出：本能行为并非仅仅是一连串定型的反射动作；在开始时动物在欲望驱动下表现出烦躁不安、四向搜索，这时的动作很多是习得的，只有当找到适宜刺激（例如食物）时本能行为才进入完成阶段而出现定型的反射动作；之后可能有一段时期动物厌恶原刺激，最后进入安适无欲状态。与此同时，德国学者O.海因罗特借在动物园工作之便，对鸭和鹅进行了系统研究。他强调寻找同源行为，就象在比较解剖学中研究同源结构一样，这样可以阐明行为的进化途径。另一位德国学者 J.von于克斯屈尔则指出：在动物所感受的周围环境中，只有一部分关键刺激是真正起作用的。正是这些刺激触发了动物的体内机制使本能反应“释放”出来。这些见解给早期行为研究工作者以很大影响。

奥地利学者

K.Z.洛伦茨是早期行为生物学的集大成者。他在大学时攻读比较解剖学。深受进化学说的影响。他多年与O.海因罗特交往，他的研究对象也以鸟类为主。1935年，他发现鹅、鸭的幼雏孵化后不久便会跟随它们可看到的第一个移动着的物体，并对它产生强烈而固执的依附，假如这个物体能发出声音，这种依附更强烈。他认为这是天赋和学习相互作用的有趣例子。K.Z.洛伦茨吸收了W.克雷格和J.von于克斯屈尔的解释，总结了自己对本能行为的研究而提出一种被称为“能量积蓄”的理论模型；他将体内控制行为的机制比作一种可以注入气体（以后在1950年的论文中又改用液体来比拟）的容器。随着气体的注入，压力不断升高，动物逐渐出现焦躁、搜索等行为。及至遇到关键刺激，引起气体的迅速释放，出现定型的本能反应。最后，压力降低使机体进入安适状态。

荷兰学者

荷兰学者N. 廷伯根与K.Z.洛伦茨同被视为现代行为生物学的奠基人。他早期的研究集中于寻找诱发本能行为的关键刺激，所涉及的行为包括：细腰蜂的捕猎及反巢行为，幼雏向母鸟的乞食行为，以及三棘鱼的生殖行为等。三棘鱼生殖行为包括占域、求偶、交配、产卵及育卵等一系列相接的动作。他据此把K.Z.洛伦茨的学说进一步推广：一个本能动作的完成促进了下一个本能动作的发生，于是形成一个行为链。1949年他转到英国去工作。50年代起他开始对海鸥作系统的比较研究，试图推导出海鸥信号行为进化路线。

奥地利学者K.von.弗里施的研究兴趣始终环绕着动物如何获取信息和交换信息这一方向。他早年便在鱼身上建立起食物与颜色及声音的条件反射，从而证实了鱼具有色觉及声觉。之后，他同样证实了蜜蜂有色觉。20世纪中叶，他发现了外出寻食的蜜蜂，借助舞蹈动作通知在巢蜂群关于蜜源的方向和距离。

自50年代起，行为生物学和比较心理学逐渐接近，双方互相取长补短。以50年代在英国出现的以N. 廷伯根为首的学派为代表，很多学者对实验室的工作和野外工作是并重的。宏观上，由非洲荒漠、南美丛林，直到两极地带都有人在工作。对野生动物在原地进行隐蔽观察、拍摄电影、“标记追捕”、在空中水下、以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用。微观上E.R.肯德尔等人在80年代对海兔学习行为的一系列研究已深入到细胞和分子水平。所以，1973年K.von.弗里施、K.Z.洛伦茨和N.廷伯根共获诺贝尔生理学奖一事不仅是表彰他们本人的杰出贡献，也是标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期。

固定行为模式与动物间的沟通

固定行为模式（ fixed action patterns，FAPs）的研究，是行为学研究重要的一步，归功于康拉德· 劳伦兹以及他的良师益友奥斯卡·海因洛斯。这个研究是由海因洛斯和劳伦兹所做，而后由劳伦兹发表。

劳伦兹的描述中，以发生在可辨识的刺激（称作信号刺激或释放刺激）产生的本能反应来解释固定行为形态。这些固定行为形态能够在不同物种间比拟，且行为的相似和差异能够轻易地和形态学上的相似和差异做比较。

在海因洛斯所做最重要且最常被引用的鸭科（包括鸭、雁、鹅）研究中使用了这个方法。动物行为学家认为接受刺激并产生固定行为形态是一只动物与同物种的成员在行为上或外在表现上的共同特色，且少量几种固定行为形态便能在动物的沟通行为中扮演重要媒介。

最为复杂的调查研究是由卡尔·冯·弗利所进行的被称做舞蹈语言的蜜蜂之间的沟通方式。

劳伦兹以对自然中的固定行为型态和动物发出这些行为的情况，发展了一个动物沟通方式的演化的理论。

群体行为学与当代的发展

作出群体行为学，中文也可以称作社会行为学。在1970年，英国的动物行为学家克鲁克（John H. Crook）发表了一个重要论文，他将比较行为学和群体行为学作出分辨，并认为当时的行为学研究将动物以个体为单位做研究，应该算是比较行为学。而未来的动物行为学家应该更重视群体的行为与它们的群体结构。

艾德华·威尔森在1975年出版了《社会生物学:新综合》（Sociobiology：The New Synthesis）。从那时开始，行为研究更为重视群体的观点。这也是受到艾德华·威尔森和理察·道金斯（Richard Dawkins）的达尔文主义的影响。

行为生态学的发展也参与了行为学的改变。此外，动物行为学也与比较心理学结合，使得现代的行为研究，统合了动物的认知、比较心理学、动物行为学、社会生物学、行为生态学。

比较心理学与行为学的差异

比较心理学也探讨动物的行为，但是相对动物行为学来说，比较心理学属于心理学的一门，而不是生物学的一门。因此，比较心理学用人类心理学的角度来研究行为；而动物行为学从动物的解剖学、生理学的角度来研究行为。早期的比较心理学将重心放在人工环境下的行为，且专注于学习行为的研究；而早期动物行为学则是将重心放在自然环境，并且通常用本能来描述动物的行为。这两个学门的互补性大过竞争性，但是两者有不同的观点，而且有时候会在一些研究问题上产生冲突。

在20世纪，比较心理学研究在北美洲有较大的发展，而动物行为学研究在欧洲较为风行，两种学科也导出了不同的哲学思想基础。实际上的差异是，在早期的比较心理学研究中，是从很少数的物种行为中得到广泛延伸的知识；而动物行为学家是从许多不同物种的行为中找出规则，而且动物行为学比比较心理学使用更多的比较方法。

在北美，多数的动物行为学家属于大学心理学系。

动物行为研究所需设备

在国内最有代表性的是淮北正华生物仪器设备有限公司生产的ZH-SBS型动物行为实验站，该实验站具有四大实验模块：学习记忆类\焦虑类\神经精神类\药物成瘾类，国内医学院校，药厂及科研院所新建行为学实验室均采用此系统。

ZH-SBS动物行为实验站，是指通过对动物行为的视频、光电和生物电等信号的采集，并结合计算机图像处理、点阵分析和生物电信号分析技术，提取动物行为的轨迹并据此计算各种行为学指标的软硬件系统。

ZH-SBS动物行为实验站是一个综合性的分析系统，包括多个子系统，每个子系统对应一个动物行为学分析模型，而每个分析模型应用于一个或一类特定的实验或研究。软件系统分为 21个模块， Morris水迷宫系统（Morris water maze，MWM）、八避迷宫系统放射型迷宫（Radial Maze）、Barnes巴恩斯迷宫、 Y迷宫系统（Y-Mazes）、 T迷宫（T-Mazes）水迷路、避暗视频跟踪系统、跳台视频跟踪系统、斯金纳箱、穿梭视频跟踪系统（Shuttle Box System）、开场系统（Inner open field test）、自发活动视频跟踪系统、洞板系统、高架十字迷宫系统（Elevated Plus Maze）、Zero迷宫（O迷宫）、悬尾视频跟踪系统（Tail suspension）、强迫游泳视频跟踪系统（Forced Swinming）、焦虑监测系统（Vogel Test System）、黑白箱实验系统、社交行为实验系统、学习无助系统（Leamed Helplessness）、震惊条件反射系统（Startle Response System）、场景恐惧实验系统（ FCS ）、CPP偏爱箱视频跟踪系统（Conditioned Place Preference Experiment）、CPA条件位置厌恶系统、动物实验跑台（平板跑步机）、被动转轮记录系统、自主转轮记录系统、转圈实验系统（rotameter system）、大小鼠疲劳系统、睡眠剥夺系统、爬杆记录系统、大小鼠抓力测定仪、小动物骨骼强度仪、双足平衡测试仪、步态行为测试系统、疼痛自动分析系统、电子压痛仪、冷热板仪、足趾容积测量仪、鼠尾光照测痛仪、热刺痛仪，共计21个。每个子系统既可单独使用，用于某个特定的实验或研究，也能集成起来组成一个综合性的ZH-SBS动物行为实验站，对动物的各种行为进行全方面的分析研究。

本系统包括观察装置和分析软件二大部分。其中观察装置负责采集动物的行为信号，主要应用了先进的视频采集技术和 LED 阵列等技术；而分析软件对采集的行为信号进行实时/ 离线分析，从中提取出动物的行为轨迹和特征，并据此计算出多个行为学参数，软件还提供数据库、多种数据接口等功能。

Ø 产品构成：软件+各组件及附件+图象采集系统 + 隔音箱（选配）

Ø 产品特点：采用软件视频跟踪，离线分析、无线遥控软件智能识别开始及结束实验、一套软件配合不同硬件可做不同实验，节约资金及场地

基本包软件

可以在条件性位置偏爱实验（Conditioned Place Preference Experiment）、黑白箱实验、Open Field实验、悬尾（Tail Suspension）实验、强迫游泳（Forced Swinming）实验、 MORRIS水迷宫、Y迷宫（不带电）、高架十字迷宫、T迷宫、八臂十字迷宫等实验任意选择其中一项。　在基本包软件上可以方便地增加其他模块。所有结果数据以excel格式输出，可用 SPSS 统计。

实验方法综述

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行为是基因与环境相互作用的结果。基因的变化（如转基因，基因敲除或下调等）最终表现为与基因相关的行为变化；环境的变化（如声、光、电的刺激和药物的处理）不仅其本身可直接影响动物的行为，而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。学习是一个获得外界环境信息（对动物而言）或有关世界知识（对人类而言）的过程；记忆则是对这种信息或知识进行加工（encoding）、储存（storage）和再现（ retrieval ）的过程。人类的记忆复杂，包括对事件与物体的明晰记忆（explicit memory）或描述性记忆（declarative memory）和与学习无关（如适应性和敏感性）或有关（如操作技术和习惯养成）的模糊记忆（implicit memory）或非描述性记忆（nondeclarative memory）。而动物记忆相对较为简单，包括短期记忆（shortterm memory）和长期记忆（long-term memory）；前者一般持续几分钟到几小时，后者则持续24小时到数天、数周甚至更长时间。与此相对应的是工作记忆（working memory）和参考记忆（reference memory）。工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间，因而代表短期记忆；参考记忆是指对在整个实验过程中（测试的任何一天）均有用的信息进行加工储存的过程，因而代表长期记忆。

记忆的脑机制非常复杂，迄今仍不清楚。早在20世纪40年代末，著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明，记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。他从上千例的病人观察到，电刺激病人的脑颞叶皮层（temporal lobes）会产生一连串对早期经验的回忆，病人称之为“经验反应”（ experiential response）。几年后一次偶然的机会，为了给一个患癫痫长达10年的病人施行脑手术治疗，Penfield将病人双侧的海马、杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现，病人的癫痫症状大为改善。 ^[2] 但出乎意料的是，病人的记忆同时受到破坏性的损害。虽然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆，且对手术前的事件有非常好的“ 长期记忆 ”，但是，他却不能将短期记忆转化为长期记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超过一分钟。而且，他的空间定位能力也大大受到削弱，甚至花了长达一年时间才学会走一条围绕一栋新房的路而不至迷路。事实上，所有因手术或疾病使内侧颞叶的边缘结构受到广泛损害的病人都具有类似的记忆缺陷。这些结果说明，大脑边缘系统在记忆调节中发挥重要作用。

此后近半个世纪的研究表明，脑内至少存在5个不同的结构系统相对特异性地参与学习记忆的调节，包括海马、杏仁核、皮层（尤其是鼻周皮层，peri rhinal cortex）、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的具有一定特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调节脑区，同时也参与情绪记忆的调节。毁损海马回导致空间记忆的完全缺失，情绪记忆也会减弱，但不会完全消失。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调节。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件恐惧（fear conditioning）法；动物行为实验方法综述而测定海马依赖的记忆方法则很多，包括各种迷宫和抑制性回避（inhibitory avoidance）实验等。鼻周皮层是调节视觉物体记忆（visual object memory）的特异性闹区，常用物体认知模型（object recognition）检测。小脑是调节与骨骼肌反应有关的经典反射的特异性脑结构，眨眼反应（eyeblink conditioning）模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯（ stimulus -response habit）的学习记忆过程其重要作用，主要调节与药物滥用有关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法很少，主要使用赢-留放射臂迷宫（win-stay radial arm maze）法。纹状体毁损会导致动物在这一模型上的记忆操作障碍，而毁损海马或杏仁核对这种记忆没有明显影响。说明赢-留放射臂迷宫法对纹状体记忆具有特异性。

尽管记忆的发生机制仍不清楚，但越来越多的证据表明，环磷酸腺苷 - 蛋白激酶A （cyclic AMP-protein kinaseA，Camp-PKA）信号系统对记忆起着重要的调节作用。激活与刺激性 G蛋白（Gs）相偶联的受体会刺激腺苷酸化酶的活性，因而使 cAMP 形成增多，并激活PKA.PKA使cAMP反应单元结合蛋白（cAMP-responsive-element-binding protein，CREB）磷酸化并激活，从而促进与记忆相关的基因表达，最终使记忆增强。此外，分裂素激活蛋白激酶 /细胞外信号调节激酶（mitogen activated protein kinase，MAPK/extracellular signal-regulated kinase， ERK ）信号通路也以类似的磷酸化方式调节 CREB 的活性，进而调节记忆。因此，除了用脑部结构毁损的方法从解剖上去除某一特定的脑内结构对记忆的调节功能以外，凡是能影响上述信号通路功能的药物（如 NMDA受体拮抗剂 MK-801 和 MEK 抑制剂 U0126减弱记忆；4-型磷酸二脂酶（type-4 phosphodiesterase ，PDE4）抑制剂则增强记忆）或有关的处理（如转基因或基因敲除或下调）均可影响学习记忆过程。

学习记忆研究是当今生物医学界最为热门的领域之一。这方面的发展可谓日新月异。新的或经改良的研究方法和手段层出不穷。因此，本章不可能把所有有关学习记忆的研究方法逐一进行描述，只是选择一些有代表性的常用方法加以介绍。此外，所用仪器设备也不只局限于本章所介绍的内容。在同一实验中，不同实验室所用仪器设备会有所不同，但实验结果应该一致。 ^[3]

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