模式动物能够回答为什么唱歌跑调吗 （一）

痛苦地看着别人在KTV大展风采而自己只能躲在角落里的小编困扰了好久，为什么有些人擅长唱歌有些人不擅长？为什么有些人仿唱歌曲那么厉害而我们做不到？为什么我明明知道自己跑了调却难以回到正常的调子呢？是因为我的发音不准呢还是因为我无法准确控制发音的节律？ 我们的大脑到底是怎么来控制歌唱学习的呢？

利用模式动物进行的科学研究会对我们理解这些问题有所帮助吗？带着疑问， 借着研究生院交流的机会，我参观访问了冲绳科学技术研究院大学（简称OIST）一个以斑胸草雀为模式动物来研究鸟类唱歌学习可塑性的独立实验室。

为什么斑胸草雀的研究有可能回答人类唱歌跑调的问题呢？

长时间以来鸟类爱好者已经知道，鸣禽的歌唱本领是需要学习的。和人类语言能力的习得一样，要学会歌唱鸣禽必须在临界期（critical period，或译为关键期）内听着成年鸟类的歌声长大，而且需要依靠自己的听觉反馈来不断调整自己的发声。

以研究中比较常见的鸣禽（songbirds）斑胸草雀（zebra finch）为例，幼鸟唱歌学习通常被分为两个阶段，感觉学习阶段（sensory learning phase）和感觉运动学习阶段 （sensorimotor learning phase）。在感觉学习阶段，孵化后的幼鸟需要重复听父亲的歌声并且在脑中形成记忆模板（song template)；在感觉运动学习阶段，幼鸟开始练习歌唱，并且通过听觉反馈将此时不成熟的歌声和脑子中的模板进行比照，逐渐调整自己的发声。在此过程中鸣禽的歌唱本领逐渐提高，在不断模仿中形成自己独有的歌声。这个学习过程跟人类语言能力的学习具有高度的相似性，因此通过研究鸣禽来了解语言学习(language acquisition) 的神经机制被寄予了厚望。

另外，由于人类语言跟其他动物声音最本质的不同在于它的句法（syntax), 也就是有规律的安排包括发音、单词、短语等等形成句子的能力，所以要研究人类语言学习神经基础最有效的途径就是找到其声音也拥有句法的动物作为模式动物进行研究。找来找去发现，鸣禽（songbirds）的歌声可能是在拥有句法方面最接近人类语言的了。 这在动物界中可是不多见的噢！

如下图所示，还是以研究中比较常见的斑胸草雀为例，它的歌声中最基本的元素是音符（note), 一个或者多个有序排列的音符（note）组成了音节（syllable），音节（syllable)的依次排列组成了端句（motif），连续多个端句（motif）的重复排列就形成了一次鸣唱（song bout）。 这种结构跟人类的语言非常相似！

正是因为以上这些最重要的原因，全世界有很多实验室利用斑胸草雀作为模式动物来研究学习（learning）或者发声（vocalization）的神经科学机制，并且取得了不少进展。这也是我为什么觉得斑胸草雀能够帮助理解唱歌跑调的原因。

因为我博士期间的研究是使用果蝇来研究听觉神经环路的可塑性的，在研究过程中对于果蝇能否通过学习来调整自己的求偶歌（courtship song）产生了浓厚的兴趣。在查阅资料的过程中，在OIST的这家实验室吸引了我的注意，因为他们在刚刚过去的2016年连续在Nature Communications 和Science 上发表了两篇非常有意思又对我个人的研究很有启发作用的论文。 下面先对这两篇文章做一下简要的介绍，具体内容我会在后续姊妹篇详细探讨哦~

第一篇

Shin Yanagihara & Yoko Yazaki-Sugiyama. Auditory experience-dependent cortical circuit shaping for memory formation in bird song learning. Nat Commun . 2016 Jun 21;7:11946.

斑胸草雀唱歌的学习依赖于早期的听觉输入在大脑中形成的记忆模板。该文通过电生理记录,声谱分析和药理学实验的方法，发现斑胸草雀高级听觉皮层caudomedial nidopallium (NCM)里有一部分细胞在听过模板歌声之后出现了高度的应答选择性，这暗示着斑胸草雀学唱歌过程中关于模板的记忆可能储存在NCM中。 既然确实有脑区负责储存记忆模板，那么我唱歌跑调是不是因为模板没有储存好而导致的呢？ 且听下回详细分解该论文。

第二篇

Makoto Araki, M. M. Bandi, Yoko Yazaki-Sugiyama. Mind the gap: Neural coding of species identity in birdsong prosody. Science 09 Dec 2016:Vol. 354, Issue 6317, pp. 1282-1287.

幼年斑胸草雀通常只能从同种属的成年斑胸草雀那里学会唱歌，而不是其他种属的鸣禽。那么是什么声学特征使幼年斑胸草雀能够区分自己正在学的歌声是同一种属的还是不同种属的呢？ 该文通过领养实验（幼年斑胸草雀由不同种属的鸣禽抚养长大）、声谱分析和电生理记录的方法，发现 被领养的幼年的斑胸草雀学会的歌曲有口音 ！ 也就是说它学会了教他唱歌那只鸟的歌声中音节的形态，却保留了斑胸草雀自己种属（特有的）音节之间的时间间隔。然后该文作者鉴定出了分别编码音节形态和音节之间间隔的两组神经元。好啦，这对于我们理解外国人学习汉语会带有口音是不是会有所启发呢？ 最后，唱歌跑调难道真的只是控制不好音节之间的间隔，还是音节本身也控制不好？ 留待下回一起讨论。

那么，利用模式动物的研究到底能够回答我唱歌为什么跑调的问题吗？ 在本文的后续姐妹篇里，小编会专门详细介绍这两篇论文的研究思路和成果。 敬请期待！

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附送大礼包，下面送上 冲绳科学技术大学院大学印象记 ~ 有兴趣的同学可以看一下，可能会颠覆你对传统的日本研究型大学的印象哦~~

下图是OIST的俯视图（来自OIST官网），前面棕黄色屋顶的是居住生活区和会议中心，下面褐色屋顶部分是由中央栋连接起来的三个研究栋。

隧道一般的走廊（OIST gallery)

OIST和传统的日本大学和研究机构最显著的不同是，这里不是以物理系化学系生物系等等来划分的，而是以独立的研究单元（research unit）为单位，以学科交叉研究为导向来提供研究支持。 目前有５９个研究单元，研究领域横跨神经科学、分子细胞与发育生物学、环境与生态学、数学与计算科学、物理与化学五大领域。

每个研究单元都在各自领域内从事着国际前沿的研究，而且OIST也刻意鼓励研究单元之间的交叉合作。我访问的实验室属于神经生理学的实验室，在2016年末就和物理学的研究单元合作在Science上发表了一篇论文哦（后续会有专门介绍该文的文章）！

OIST 恐怕是日本为数不多的将英语设为工作语言的研究机构了。OIST在教员和学生方面也都达到了高度的国际化。截止目前的56个教员 （独立PI，principle investigator)里面国际教员有36个，日本教员只有20个；现有学生134个，国际学生111个，日本学生23个。 师生比达到了1：2。而且最让小编感到惊讶的是，这里的办公室雇员大多数英语流利，相当一部分具有留学背景，这是传统的日本大学需要追赶好久的地方了。

除了因为经费充足而装备有最新的尖端研究设施之外，OIST也提供一流的后勤保障。麻雀虽小五脏俱全，虽然学校人数不多，这里依然配备有图书馆、健身房、商店、医疗中心、心理咨询室、礼堂，甚至有一个自己的国际幼儿园。另外令小编没有想到的是，OIST也有汽车和电动车供免费租借。。。当然啦，最让人羡慕的是，这里的学生除了优渥的奖学金之外，都有独栋别墅可以住，面朝大海春暖花开，每天早上醒来一眼就可以看到大陆架边缘的无敌海景，在清晨的阳光中穿过鸟语花香，庭院和长廊，到实验室鼓捣鼓捣实验，想想就很美！

图中建筑即为学生宿舍

宿舍前海景

最后，分享一下OIST附近以及冲绳的无敌海景好啦~~ 谢谢阅读，有问题欢迎提问~

谢谢 @东华君 ， @insoulter 和@Mon1st 在成文过程中的宝贵意见！

参考文献

Robert C. Berwick, Kazuo Okanoya, Gabriel J.L. Beckers, Johan J. Bolhuis. Songs to syntax: the linguistics of birdsong. Trends in Cognitive Sciences . Volume 15, Issue 3, p113–121, March 2011

Michael S. Brainard & Allison J. Doupe. Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behaviour. Nature Reviews Neuroscience . 1, 31-40.October 2000

Johan J. Bolhuis, Sanne Moorman. Birdsong memory and the brain: In search of the template. Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 50 (2015) 41–55. 2015

Shin Yanagihara & Yoko Yazaki-Sugiyama. Auditory experience-dependent cortical circuit shaping for memory formation in bird song learning. Nat Commun . 21;7:11946. Jun 2016

Makoto Araki, M. M. Bandi, Yoko Yazaki-Sugiyama. Mind the gap: Neural coding of species identity in birdsong prosody. Science 09 :Vol. 354, Issue 6317, pp. 1282-1287. Dec 2016